Разница между дыханием и фотосинтезом. Преобразование энергии путем фотосинтеза и дыхания Чем отличается дыхание от фотосинтеза

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван - Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван - Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез - один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез - это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез - это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% - те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента - хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов - это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд - это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений - это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай - это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез - это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!

Дыхание – это процесс поглощения растениями кислорода и выделение ими углекислого газа;

Фотосинтез – это процесс образования органических веществ при использовании энергии солнца, углекислого газа и воды, который происходит в клетках зеленых растений.

Дыхание и фотосинтез имеют одинаковые промежуточные продукты: ФГК, ФГА, рибулоза, ПВК, ФЕП, малат и др. Это говорит о возможности переключения с одного процесса на другой. И дыхание, и фотосинтез – это процессы и окислительные, и восстановительные, и распада, и синтеза. Обязательным участником обоих процессов является вода. При фотосинтезе она служит донором водорода для восстановления НАДФ+, а при дыхании окисление веществ может происходить с помощью кислорода воды.

В чем же разница между дыханием и фотосинтезом?

Дыхание – это естественный процесс газообмена, который растения, как все живые организмы, осуществляют с внешней средой. Дыхание происходит во всех органах растения. Оно осуществляется через устьица, чечевички и трещины в коре деревьев; Процесс дыхания происходит в круглосуточном режиме. Организацией дыхания заняты специальные органеллы клетки – митохондрии; Фотосинтез – это процесс, который невозможен без солнечного света, поэтому он происходит лишь в светлое время суток или при наличии запасенной растениями ранее энергии нашей звезды. Фотосинтез может происходить лишь в клетках растений, которые содержат хлоропласты с пигментом хлорофиллом. Традиционно фотосинтез происходит в листьях, пока они зеленые, в стеблях, в отдельных частях цветка, в плодах; В процессе дыхания клетки растения поглощают атмосферный кислород, используя накопленные орган соед-я (крахмал). При этом происходят расход, трата, уничтожение орган в-ва. В результате дыхания выделяется углекислота, которая возвращается в атмосферу, и вода, которая остается в середине живого организма; В процессе фотосинтеза растение поглощает углекислый газ и использует накопленную воду. Под действием энергии солнечных квантов происходит о-в-ая реакция, результатом которой является образование орган-х в-в (сахаров/крахмала) и выделение кислорода.

Отличия: Дыхание обеспечивает жизнь самого растения, а выделенный кислород и накопленные в результате фотосинтеза органические вещества дают возможность существовать на Земле гетеротрофным организмам; Дыхание происходит в растениях постоянно, а фотосинтез идет лишь под действием солнечного света; В дыхании задействованы все клетки растения, а в фотосинтезе – лишь зеленые; При дыхании кислород поглощается, а при фотосинтезе – выделяется; В дыхании органические вещества расщепляются, а при фотосинтезе – синтезируются.

11.Как можно определить интенсивность дыхания?

Определение интенсивности дыхания зависит от t

Показатели интенсивности дыхания прямо противоположны показателям интенсивности фотосинтеза. Интенсивность дыхания можно определить:

1) по кол-ву выделенного С02; 2) по кол-ву поглощ кислорода; 3) по убыли сухой массы. Все эти три показателя рассчитываются на единицу массы в единицу времени.

Кандидат сельскохозяйственных наук А. ТАРАБРИН

БОЛЬШАЯ НАУКА В МАЛЕНЬКОМ ОГОРОДЕ

Известно, что любое растение "добывает" пищу не только из почвы, но и из воздуха. 95% урожая определяют органические вещества, полученные в зеленых листьях за счет воздушного питания растений - фотосинтеза, и лишь остальные 5% зависят от почвенного или минерального питания.

Тем не менее большинство садоводов основное внимание уделяют прежде всего минеральному питанию. Они регулярно вносят удобрения, рыхлят почву, поливают, забывая о воздушном питании растений. Даже приблизительно нельзя сказать, сколько мы "не добираем" урожая лишь из-за того, что как бы "не замечаем" фотосинтеза.

О масштабах фотосинтеза и его значении в природе можно судить уже по одному количеству солнечной энергии, перехватываемой зелеными листьями и "законсервированной" в растениях. Ежегодно только растения суши запасают в виде углеводов столько энергии, сколько могли бы израсходовать сто тысяч больших городов в течение 100 лет!

О значении и сущности фотосинтеза говорил еще К. А. Тимирязев в 1878 году в своей знаменитой книге "Жизнь растений". "Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но упал он не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или лучше сказать на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу. В той или иной форме он вошел в состав хлеба, послужившего нам пищей. Он преобразовался в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу..." Слова эти не устарели до сих пор. За прошедшие годы они лишь уточнились и дополнились новыми данными о дыхании.

У растений дыхание в основе своей - процесс, противоположный фотосинтезу. Молекула сахара глюкозы окисляется кислородом воздуха до углекислого газа и воды с выделением заключенной в углеводах энергии. Эта энергия идет на осуществление и поддержку всех жизненных процессов: поглощение и испарение воды и минеральных солей, рост и развитие растений.

Именно в освобождении энергии и направлении ее на нужды растений и заключается главный смысл дыхания, которое происходит во всех живых клетках растений.

По сути, дыхание поддерживает саму жизнь на Земле! Но как именно это происходит? За счет какой формы энергии? Не вдаваясь в подробности, скажем лишь, что весь смысл дыхания состоит в образовании аденозинтрифосфорной кислоты или сокращенно АТФ - органического вещества, в состав которого входят азотистое основание аденин, пятиуглеродистый сахар рибоза (вместе они составляют аденозин) и три остатка фосфорной кислоты, соединенные между собой фосфатной связью, при распаде которой и освобождается энергия, необходимая для всего живого на Земле.

Образно это можно сравнить с работой аккумуляторной батареи, которая отдает энергию по потребности и снова заряжается у растений за счет солнечной энергии при фотосинтезе.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Срез листа под микроскопом. По мере поступления воды тонкие наружные стенки клеток растягиваются и тянут за собой более толстые внутренние. В это время устьица (отверстия) открываются: из листа выделяется кислород, а поступает в него углекислый газ.

Солнце в течение дня меняет свое положение, описывая траекторию дуги примерно 60° зимой и 120° и более летом. Это надо учитывать при выборе места для теплицы.

Живая изгородь высотой не более 1,8 метра, растущая к югу и западу от теплицы, снизит силу преобладающих ветров, не вызывая затенения. Забор с северной стороны, поставленный близко к теплице, не отбрасывает тень.

Установленные на крыше и боковых стенках теплицы форточки улавливают поток холодного воздуха и направляют его вниз к полу. Когда поток нагревается, он поднимается вверх и выходит наружу через форточки, расположенные с подветренной стороны.

Практически выходит, что урожай растений - это разница между фотосинтезом и дыханием: чем выше фотосинтез и ниже дыхание, тем выше урожай, и наоборот. В природе фотосинтез меняется сравнительно мало. Зато дыхание может возрастать в сто и даже тысячу раз. К тому же соотношение между производящими и потребляющими частями растений строится по принципу: один с сошкой (фотосинтез) - семеро с ложкой (дыхание). В самом деле, ведь фотосинтез идет только в листьях и только днем на свету, тогда как дышат растения круглые сутки, а накопление органических веществ (основы урожая) возможно лишь при условии, что фотосинтез намного превышает дыхание. К великому сожалению, это бывает значительно реже, чем хотелось бы.

К тому же все это мы рассматриваем сейчас в несколько упрощенном виде. На самом деле растение - единый целостный организм, в котором все процессы тесно взаимосвязаны, с одной стороны, друг с другом, с другой - с окружающей их внешней средой: светом, теплом, влагой. Влияние внешних условий на любое растение сложно, ведь в природе все условия действуют на растение одновременно. И пока мы не знаем, где же кончается действие одного из них и начинается действие другого и какое именно условие оказывается решающим в данный период роста и развития растения.

Чтобы ответить на этот вопрос и были сооружены огромные оранжереи с полностью управляемым климатом - климатроны. Один из них - климатрон Миссурийского ботанического сада в городе Сент-Луисе (США), построенный видным американским ученым Ф. Вентом. Он установил, что из всех внешних условий решающим фактором роста томатов является ночная температура. Если ночью она поднималась выше 24 или опускалась ниже 16 градусов, плоды вообще не завязывались. Ночная температура оказалась решающей и для урожая картофеля. Клубни лучше всего образовывались при температуре ночью около 12 градусов. Именно поэтому в жаркое лето 1999 года во многих зонах нашей страны, в том числе в Подмосковье, урожай картофеля снизился вдвое по сравнению с прошлыми годами.

Температура часто оказывается едва ли не "главным врагом" будущего урожая, причем не только тогда, когда бывает слишком низкой, но и в тех случаях, когда намного превышает оптимальную. Немецкие ученые X. Лир, Г. Польстер установили, что в ясные солнечные дни для получения урожая наиболее продуктивны ранние утренние часы, когда температура воздуха не превышает 20-25°С. Прирост органической массы в это время в 30 раз больше, чем при более высоких температурах.

И это вполне понятно и объяснимо. Именно в утренние часы фотосинтез достигает своего максимума, тогда как дыхание, сильно зависящее от температуры, становится минимальным. Вот почему растения особенно отзывчивы на утренние поливы. Воды, особенно огурцам, томатам, кабачкам, требуется много и желательно не очень холодной.

В совершенно необычную и непривычную среду попадают растения при выращивании их в закрытом грунте. В условиях теплиц все внешние факторы нередко начинают работать как бы против растений. Пытаясь с помощью обыкновенной пленки защитить растения от холода, мы никак не можем избавить их от перегрева, что сделать намного труднее. Ведь даже весной температура в теплицах иногда превышает оптимальную (около 20 градусов). Что же говорить о периоде апрель - август?

В пасмурные дни теплица невольно превращается для растений в темницу, скупые лучи солнца едва проникают сквозь пленку. Из-за нехватки света фотосинтез резко падает, тогда как дыхание идет своим чередом, нередко перекрывает фотосинтез и заметно снижает будущий урожай.

Другая беда подстерегает растения в теплице в ясные теплые солнечные дни. Теплица превращается в такие дни в раскаленную пустыню. "Перегрев" листьев и нехватка углекислого газа - основного "сырья" для создания углеводов - приводят к резкому падению фотосинтеза. Напомним, что в воздухе содержится всего лишь 0,03% углекислого газа, или 3 части на 10 тысяч частей воздуха, и нехватка этого газа в теплицах в дневные часы - вполне обычное дело. Зато в сто и даже тысячу раз (в зависимости от температуры) возрастает дыхание. Естественно, что в эти часы о накоплении углеводов не может быть и речи. Наоборот, растение теряет даже то, что было накоплено в более благоприятное время.

А что необходимо делать садоводу? Прежде всего, регулярно следить за температурой с помощью размещенных внутри и снаружи теплицы термометров или, что лучше, психрометров (приборов с двумя термометрами, у одного из которых резервуар обтянут влажной материей), позволяющих одновременно наблюдать за температурой и относительной влажностью воздуха, что очень важно. Для защиты от перегрева хорошо иметь с обеих торцовых стен теплицы широкие двери. Вместе со свежим холодным воздухом через приоткрытые двери устремляется в теплицу поток углекислого газа, что заметно повышает фотосинтез, особенно при нехватке света.

Если этого недостаточно, нужны боковые окна, самое простое - прибить пленку внизу с боков к деревянным рейкам и скатывать ее, поднимая на нужную высоту.

Несколько слов о почвенном питании растений. До сих пор многие садоводы считают, что обильный урожай овощей можно вырастить лишь с помощью органических удобрений. Минеральные же удобрения, по их мнению, - сплошные ядовитые нитраты.

Что касается нитратов, то есть очень мудрая заповедь: "Не перекорми!" Вносить удобрений надо столько, сколько необходимо растениям, и не сразу, а дробно, по мере их потребления. Обо всем этом журнал "Наука и жизнь" писал уже много раз (см. № 4, 1992 г.; № 6, 1993 г.; №№ 3, 4, 5, 1999 г.).

В заключение несколько слов о выращивании овощей на балконах и лоджиях. Живем мы в однокомнатной квартире на втором этаже кирпичного дома в Красногорском районе Подмосковья. Вблизи нет зданий и затеняющих деревьев. Размер балкона 3 метра на 70 см. Овощи мы выращиваем по методу американского овощевода доктора Дж. Миттлайдера на смеси опилок с песком. Берем шесть литровых кружек опилок (без стружки), три кружки песка (без глины), две столовые ложки (с верхом) питательной смеси № 1 и одну столовую ложку (с верхом) смеси № 2. Смесь № 1 готовим следующим образом: 5 кг молотого известняка или доломитовой муки смешиваем с 40 г борной кислоты; смесь № 2-3 кг комплексного удобрения "Азофоска" смешиваем с 450 г (два с половиной стакана) сернокислого магния и 3 чайными ложками (без верха) борной и молибденовой кислоты.

Приготовленной смесью набиваем пластмассовые корытца для цветов и тазы с отверстиями 0,5 см в дне и с боков. Для подкормки растений в 1 литре горячей воды растворяем четыре чайные ложки (с верхом) смеси № 2. Всякий раз перед подкормкой берем из приготовленной емкости 100 г раствора и разбавляем его в 10 раз водой. Этого количества хватает на подкормку примерно 10 растений. Частота подкормок: в ясную теплую солнечную погоду - один раз в 7-10 дней, в холодную и пасмурную - два раза в месяц.

В корытцах выращиваем огурцы, в тазах - помидоры, по 1-3 штуки в каждом, в зависимости от размера посуды. Собираем по килограмму помидоров с каждого куста. Выращиваем их в основном из купленной рассады. Правда, в 1999 году сами вырастили рассаду, но несколько запоздали с посевом семян, и из нее выросли "игрушечные" помидоры высотой 40 см, сплошь усыпанные ярко-красными плодами, каждый размером со сливу. Но они были так красивы, что многие прохожие невольно останавливались, чтобы полюбоваться на это чудо.

На каждом балконе - свои условия для выращивания растений, и нельзя заранее сказать, что с северной стороны все овощи будут расти плохо, а с южной - наоборот, хорошо. Необходимое условие на все случаи: остекленные лицевая и тем более торцовая стороны балкона должны открываться на всю их ширину. Если этого нет, лучше оставить балкон или лоджию неостекленными, а в холодную погоду вносить растения в комнату.

САДОВОДУ - НА ЗАМЕТКУ

Многие новые сорта овощных культур позволяют избежать несоответствия своих требований реальным условиям выращивания. Так, устойчивы: к недостатку освещенности - гибриды томата F 1 Оля, баклажана F 1 Плутон, сорта салата Балет, Келтик; к пониженным температурам - сорта тыквы Улыбка, петрушки Берлинская, свеклы Детройт, редьки Чернавка, огурца Сириус, гибриды томатов F 1 Леля, F 1 Оля; к засухе - гибриды огурца F 1 Мазай, сорта редиса Злата, баклажана Квартет.

Накопление биомассы в растении происходит, в первую очередь, за счет фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. Многие простейшие модели продуктивности предполагают прирост биомассы прямо пропорциональным разности фотосинтеза и дыхания (Торнли, 1983) в соответствии с формулой

Здесь Д W - прирост сухого вещества на единице площади посева, Р - фотосинтез, R - темновое дыхание посева за сутки. Все величины в единицах (кг СОг 0/м 2 сут).

Зависимость фотосинтеза от интенсивности света описывают гак называемой кривой фотосинтеза

Здесь I - интенсивность поглощенной фотоактивной радиации. Эта величина существенно зависит от архитектоники посева и его густоты. Вопросам математического описания этих зависимостей посвящены монографии (Росс, 1975; Тооминг, 1977). а - начальная крутизна световой кривой; Р т - максимальная интенсивность фотосинтеза единицы площади листьев. График кривой (7.3.2) изображен на рис. 7.3.

Рис. 7.3. Кривая фотосинтетической реакции листа (7.3.2): Р тах - уровень светового насыщения; а - тангенс угла наклона кривой в начале координат

Цель любой селекционной работы заключается в выведении таких растений, для которых ск и Р т но возможности велики. Однако эти параметры световой кривой фотосинтеза определяются многими факторами, для расшифровки которых требуется детализация происходящих в листе процессов. Коэффициент эффективности фотосинтеза а для зрелого листа растений группы Сз часто принимают равным 13-10 -9 кг/Дж (ФАР), ФАР - фотоактивная радиация. Интенсивность поглощенной радиации определяется освещенностью посева и его

«архитектоникой», т. е. густотой, расположением листьев и т. п. Пусть /о - плотность светового потока, падающего на горизонтальную плоскость, условно соответствующую наружной поверхности растительного покрова, / - плотность светового потока, падающего на горизонтальную плоскость внутри растительного покрова на глубине L, причем по величине равно индексу площади листьев (относительный показатель, измеряемый как отношение площади листьев к земельной площади). В этом случае выполняется уравнение Монси - Саэки (рис. 7.4):

где к - постоянная величина, называемая коэффициентом затухания.

Рис. 7.4. Формула Монси-Саэки (7.3.3). Графики построены для двух значений коэффициента затухания к

Коэффициент затухания может зависеть от многих факторов: углового распределения радиации над растительным покровом, углового распределения листьев, пространственного их распределения (листья могут располагаться кучно, не совпадая по вертикали), от оптических свойств листьев. Поэтому обычно коэффициент затухания определяют эмпирически.

Интенсивность фотосинтеза определяется не плотностью светового потока /, падающего на горизонтальную плоскость, а величиной /* плотности светового потока, падающего на поверхность листьев. Эти где т - коэффициент трансмиссии листа.

два параметра связаны соотношением

Интенсивность фотосинтеза в растении Р с представляют в виде функции следующих переменных: индекса площади листьев, плотности /о падающего на растительный покров светового потока, уровня С а содержащегося в воздухе СО2 и температуры Т:

На практике обычно вначале определяют интенсивность Pi фотосинтеза в листе:

где /| - плотность светового потока, падающего на лист.

Чтобы получить оценку интенсивности фотосинтеза Р с культурного (либо дикорастущего) растения, необходимо произвести суммирование показателей фотосинтеза Р/ по всем элементарным площадям листьев. Таким образом, возникает необходимость учета в процессе моделирования структуры растительного покрова, причем для определенных типов культур требуются свои модели фотосинтеза, существенно отличающиеся, например, для яблоневых садов, еловых лесов, посадок салата или полей кукурузы и пшеницы. Особенности отдельных культур и различных полей должны быть учтены при интегрировании по элементарным площадям листьев:

Подстановка (7.3.3) в выражение (7.3.5) дает

I

Если в формуле (7.3.6) сделать замену переменной, пользуясь зависимостью (7.3.4), получим выражение

или после интегрирования

Тангенс угла наклона функции (7.3.7) в начале координат составляет

а интенсивность фотосинтеза при световом насыщении

График функции (7.3.7) представлен на рис. 7.5. Изображенные на нем кривые по форме близки к кривой фотосинтеза в листе (см. рис. 7.3). Существенное отличие заключается в скорости приближения к асимптотам, которая для растения в целом гораздо ниже, чем для одиночного листа.

Рис. 7.5. Кривая фотосинтетической реакции растения на свет (7.3.7). Величина листового индекса указана под кривыми. Ртах = 1,2-10 6 кг СОг/м 2 С, а = 13 10“ 9 кг СОг (ДЖ ФАР), к = 0,8, т = 0,1 (Франс, Торнли, 1987)

Кроме света для фотосинтеза необходим углекислый газ воздуха. Во многих моделях растений предполагается, что лимитирующим фактором процесса является именно интенсивность диффузионного потока

СО2 к хлоропластам из атмосферы:

где Со и С с - концентрация СОз (г СО2 см“ 3) соответственно во внешнем воздухе и на внешней мембране хлоропластов; r a , r s *, r m - диффузионные сопротивления на пути СО2 - ламинарного слоя воздуха, окружающего лист, устьичное и мезофилла соответственно.

Концентрацию СО2 также часто учитывают в эмпирической формуле, близкой по форме выражению (7.3.2):

Приравнивая (7.3.7) и (7.3.8) и исключив С с, получим квадратное уравнение относительно Pi:

Здесь Ii - падающая на лист ФАР, а - начальный наклон световой волны фотосинтеза.

Поскольку эффективный фотосинтез требует оптимальных значений сразу нескольких факторов: освещенности, влагообеспеченности, температуры, часто в моделях используют мультипликативные функции, в которых эффективность фотосинтеза определяется произведением нескольких сомножителей, каждый из которых зависит от одного фактора. В другие модели входят аддитивные члены. Вот некоторые примеры.

Широкое распространение получила формула (Идсо, 1969):

где W u Wq - влагообеспеченность листа, текущая и оптимальная соответственно; W - содержание влаги в почве; ЯН относительная влажность листа; То - его оптимальная температура.

В других формулах (Horie, 1977) предпола1 , ается, что от температуры зависит уровень насыщения фотосинтеза:

где Р т - фотосинтез при световом насыщении. Связь между Р т и температурой листа 7} задается формулой

где P m0 pt - фотосинтез при световом насыщении и оптимальной температуре листа; Т тор1 - оптимальная температура листа; С - константа.

В моделях Карри (1971; 1975) используется эмпирическая формула для расчета суммарнош фотосинтеза агроценоза:

где dP/dt скорость фотосинтеза (г м“ 2 ч -1); /о - радиация, падающая на верхнюю границу растительного покрова (кал м -2 ч -1); С - концентрация СОг; А - константа, характеризующая сопротивление на пути СО2 внутри растительного покрова; В - константа относительной эффективности фотосинтеза (кал г -1); q - функция ослабления радиации в растительном покрове.

Фотосинтез тесно связан с дыханием, и часто в моделях эти процессы рассматриваются вместе, объединяя их названием «газообмен в посеве».

Под дыханием подразумеваются все энергетические траты растения, в том числе использование первичных ассимилятов в качестве окислителя в реакциях биологического синтеза (аминокислот, белков, высокомолекулярных углеводов, сложных клеточных органелл, клеток и органов растения в целом), а также в реализации активного транспорта подвижных соединений в растении. Биологический урожай определяется как разность между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью суммарного дыхания.

Скорость распада ассимилятов в процессе дыхания задается в виде (Тооминг, 1977):

где R - интенсивность дыхания, Ф - интенсивность фотосинтеза, А/ - текущая биомасса. При этом первое слагаемое называют дыханием поддержания структуры (maintain respiration), а второе - дыханием роста (growth respiration).

В более сложных моделях, претендующих на более точней. 1 изображение протекающих в растении процессов, описание темпового дыхания не включается в блок фотосинтеза, а вводится естественным образом при описании энергетики процессов биосинтеза и транспорта подвижных метаболитов и минеральных веществ (Пых, 1979).

Схема протекающих в листе процессов газообмена изображена на рис. 7.6. Углекислый газ диффундирует из окружающего пространства во внутренние полости листа (межклетник) через устьичные клетки и кутикулу. Кутикулярное сопротивление диффузии СО2 относительно постоянно и превышает устьичное сопротивление. Однако устьичное сопротивление сильно меняется и в значительной степени определяет интенсивность фотосинтеза в целом, регулируя связь фотосинтеза с водным режимом растения. Устьичное сопротивление единицы поверхности листа зависит от водного потенциала растения и концентрации СО2 в листе. При увеличении освещенности в условиях достаточного увлажнения устьица открываются, а в темноте уменьшают свою апертуру.

Следующий этап поглощения СО2 - его переход в жидкую фазу. Схематически такой переход можно описать с помощью диффузионного сопротивления внутри клеток, так называемого сопротивления мезофилла.

Таким образом, интенсивность газообмена, отнесенная к единице площади фотосинтезирующих органов Флг, определяется соотношением

где С 0 - концентрация СО2 в межлистном пространстве, С* - концентрация СО2 в газовой фазе в межклетнике, D q - суммарная проводимость прилистного стоя и устьиц. Сходные уравнения могут быть записаны для кислорода и водяного пара.

Концентрацию СО2 в жидкой фазе можно записать на основе балансовых соотношений в предположении диффузионного переноса СО2 к хлоропластам (Hall, Bjorkman, 1975):

Здесь di - средняя толщина листа; C w - концентрация СО2 в жидкой фазе; S w - растворимость СО2 в воде; г т - сопротивление мезофилла; А;о - коэффициент, учитывающий влияние этапов органогенеза;

Рис. 7.6. Схема процессов газообмена в листе. Сплошные линии - потоки ССЬ, штриховые - потоки водяного пара: 1 - клетки паренхимы, 2 - апи- дермис, 3 - кутикула, 4 - хлоропласты

Р - интенсивность полного фотосинтеза; R , Ri, Rd - интенсивность дыхания структурной биомассы, фотодыхания и темпового дыхания фотосинтезирующих органов.

Входящие в (7.3.13) величины скоростей фотосинтеза и фотодыхания определяются эффективностью работы циклов Кальвина и фотодыхания с общим ферментом - рибулозобифосфаткарбоксилазойокси- геназой.

Было разработано несколько моделей для описания кинетики ферментативных реакций этих циклов. Наиболее известные и получившие продолжение в дальнейших разработках (Лайск, 1977; Hail, 1979; Farquhar, 1980; Hahir, 1986). Результаты моделирования позволяют установить количественную связь скорости эффективной ассимиляции СО2, равной разности скоростей восстановления углекислоты при фотосинтезе и выделения углекислоты при фотодыхании, со скоростью восстановления NADP и потоком электронов в фотосинтетической цепи.

Дыхание растений и животных по биологии - процесс уникальный и универсальный. Оно выступает как неотъемлемое свойство любого организма, населяющего Землю. Рассмотрим далее, как происходит дыхание растений.

Биология

Жизнь организмов, как и любое проявление их деятельности, непосредственно связаны с расходом энергии. Дыхание растений, питание, органы, фотосинтез, передвижение и поглощение воды и необходимых соединений, а также многие функции связаны с непрерывным удовлетворением необходимых потребностей. Организмам требуется энергия. Она поступает от потребляемых питательных соединений. Кроме этого, организму нужны пластические вещества, служащие в качестве строительного материала для клеток. Распад этих соединений, который происходит в процессе дыхания, сопровождается высвобождением энергии. Она и обеспечивает удовлетворение жизненно-важных потребностей.

Рост и дыхание растений

Эти два процесса тесно связаны друг с другом. Полноценное дыхание растений обеспечивает активное развитие организма. Сам процесс представлен в виде сложной системы, включающей множество сопряженных окислительно-восстановительных реакций. В ходе них изменяется химическая природа органических соединений и используется присутствующая в них энергия.

Общая характеристика

Клеточное дыхание растений - окислительный процесс, происходящий с участием кислорода. В ходе него происходит распад соединений, который сопровождается образованием химически активных продуктов и высвобождением энергии. Суммарное уравнение всего процесса выглядит так:

С6Н12О6 + 602 > 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/моль

Далеко не вся энергия, которая высвобождается, может использоваться для обеспечения процессов жизнедеятельности. Организму необходима в основном та ее часть, которая сосредотачивается в АТФ. Во многих случаях синтезу аденозинтрифосфата предшествует формирование разности электрозарядов на мембране. Этот процесс связан с отличиями в концентрации водородных ионов по разные ее стороны. По современным данным не только аденозинтрифосфат, но и протонный градиент выступает источником энергии для обеспечения жизнедеятельности клетки. Обе формы могут использоваться для активации процессов синтеза, поступления, перемещения питательных соединений и воды, формирования разности потенциалов между внешней средой и цитоплазмой. Энергия, которая не накапливается в АТФ и протонном градиенте, в большей степени рассеивается в виде света или тепла. Она является бесполезной для организма.

Зачем нужен этот процесс?

Какое значение имеет дыхание у растений? Этот процесс считается центральным в жизнедеятельности организма. Энергия, которая выделяется при дыхании, используется для роста и поддержания в активном состоянии уже развитых частей растения. Однако это далеко не все моменты, определяющие важность этого процесса. Рассмотрим, в чем основная роль дыхания растений. Этот процесс, как выше было сказано, представляет собой сложную окислительно-восстановительную реакцию. Она проходит в несколько этапов. На промежуточных стадиях происходит образование органических соединений. Впоследствии они используются в разных метаболических реакциях. Среди промежуточных соединений можно выделить пентозы и органические кислоты. Дыхание растений, таким образом, - это источник множества метаболитов. Из суммарного уравнения видно, что в ходе этого процесса образуется также и вода. В условиях обезвоживания она может спасти организм от гибели. В суммарном виде дыхание противоположно фотосинтезу. Однако в ряде случаев эти процессы дополняют друг друга. Они способствуют поставке и энергетических эквивалентов, и метаболитов. В некоторых случаях при выделении энергии в виде тепла, дыхание растений приводит к бесполезной утрате сухого вещества. Поэтому далеко не всегда увеличение интенсивности этого процесса полезно для организма.

Особенности

Дыхание растений осуществляется круглосуточно. В ходе этого процесса организмы поглощают кислород из атмосферы. Кроме этого, они вдыхают О2, образованный у них вследствие фотосинтеза и имеющийся в межклетниках. В течение дня кислород в основном поступает через устьица молодых побегов и листьев, чечевички стеблей, а также кожицу корней. Ночью практически у всех растений они прикрыты. В этот период для дыхания растения используют кислород, который накопился межклетниках и образовался при фотосинтезе. Кислород, поступивший в клетки, окисляет органические сложные соединения, имеющиеся в них, преобразуя их в воду и углекислый газ. При этом происходит высвобождение энергии, затраченной на их формирование при фотосинтезе. Углекислый газ удаляется из организма через клеточную поверхность молодых корней, чечевички, устьица.

Опыты

Чтобы убедиться в том, что дыхание растений действительно происходит, можно следующим образом:

Как использовать полученные знания?

В процессе выращивания культурных насаждений почва уплотняется, а содержание в ней воздуха значительно снижается. Для улучшения течения процессов жизнедеятельности осуществляют рыхление грунта. От недостатка кислорода особенно страдают те растения, которые выращиваются на заболоченных (сильно увлажненных) почвах. Улучшение снабжения О2 достигается путем осушения земли. Негативным образом на процессе дыхания сказывается пыль, которая оседает на листьях. Твердые мелкие ее частицы забивают устьица, что значительно затрудняет поступление кислорода в листья. Кроме этого, вредное воздействие оказывают и примеси, которые попадают в воздух при сжигании на промышленных предприятиях разного вида топлива. В этой связи при озеленении городской территории, как правило, высаживают деревья, устойчивые к запыленности. К ним, например, относят конский каштан, липу, черемуху, тополь. В процессе хранения зерна особое внимание следует уделять их влажности. Дело в том, что при повышении ее уровня усиливается интенсивность дыхания. Это, в свою очередь, способствует тому, что семена начинают сильно разогреваться выделяющимся теплом. Это, в свою очередь, негативно сказывается на зародышах - они погибают. Во избежание таких последствий семена, которые закладываются на хранение, должны быть сухими. Само же помещение необходимо хорошо проветривать.

Заключение

Таким образом, дыхание растений имеет огромное значение для обеспечения нормального их развития на любой стадии. Без этого процесса невозможно не только обеспечение нормальной жизнедеятельности организма, но и формирование всех его участков. В ходе дыхания образуются важнейшие соединения, без которых существование растения невозможно. Этот сложный, многоэтапный процесс является центральным звеном во всей жизни любого организма. Знания об этом способствуют обеспечению надлежащих условий выращивания и хранения культурных растений, достижению высокой урожайности зерновых и прочих сельскохозяйственных насаждений. Известно, что при дыхании выделяется тепло. Возле некоторых культур температура воздуха может повышаться более чем на 10 градусов. Такое свойство используется человеком в разных целях.